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<!DOCTYPE html>

<title>RNA-Impfstoff</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">RNA-Impfstoff</h1>

</header>

</div>

Ein RNA-Impfstoff oder mRNA-Impfstoff ist ein <a href="Impfstoff" title="Impfstoff">Impfstoff</a>, dessen Wirkmechanismus auf <a href="MRNA" title="MRNA">Messenger-RNA</a> oder <a href="Nukleosid-modifizierte_mRNA" title="Nukleosid-modifizierte mRNA">modRNA</a><a href="#cite_note-2">[2]</a> beruht. RNA-Impfstoffe gehören zu den <a href="Genetischer_Impfstoff" title="Genetischer Impfstoff">genetischen Impfstoffen</a>, da aus der RNA erst vom Körper des Geimpften das <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> hergestellt wird, welches die gewünschte <a href="Immunreaktion" class="mw-redirect" title="Immunreaktion">Immunreaktion</a> auslöst. RNA-Impfstoffe können prinzipiell gegen jedes proteinbasierte <a href="Antigen" title="Antigen">Antigen</a> entwickelt werden, da es mittels <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a> nach der RNA-Vorlage gebildet wird. Die Antigene sind typischerweise von <a href="Viren" title="Viren">Viren</a>, <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>, <a href="Tumorantigen" title="Tumorantigen">Tumoren</a> oder <a href="Giftstoff" class="mw-redirect" title="Giftstoff">Giftstoffen</a> abgeleitet.

Durch die Verpackung der RNA in <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipid</a>-<a href="Nanopartikel" title="Nanopartikel">Nanopartikel</a> wird die Aufnahme in die Zellen der geimpften Person erleichtert.<a href="#cite_note-3">[3]</a><a href="#cite_note-4">[4]</a> Nachdem diese in die <a href="Zellfl%C3%BCssigkeit" class="mw-redirect" title="Zellflüssigkeit">Zellflüssigkeit</a> einer Zelle des Patienten gelangt ist, setzt sie eine Translation in Gang, welche erst das gewünschte Protein und danach die dagegen gerichtete <a href="Adaptive_Immunantwort" class="mw-redirect" title="Adaptive Immunantwort">Immunreaktion</a> erzeugt; RNA selbst erzeugt jedoch keine Immunreaktion und wird nach kurzer Zeit in der <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a> abgebaut.

Wirksamkeit und Sicherheit von RNA-Impfstoffen wurden seit 2002 in zahlreichen <a href="Klinische_Studie" title="Klinische Studie">klinischen Studien</a> am Menschen zu verschiedene <a href="Krebs_(Medizin)" title="Krebs (Medizin)">Krebsarten</a> und <a href="Infektionskrankheit" title="Infektionskrankheit">Infektionskrankheiten</a> untersucht.<a href="#cite_note-Sahin-5">[5]</a><a href="#cite_note-6">[6]</a><a href="#cite_note-7">[7]</a><a href="#cite_note-8">[8]</a><a href="#cite_note-9">[9]</a><a href="#cite_note-Polack-10">[10]</a> Während der <a href="COVID-19-Pandemie" title="COVID-19-Pandemie">COVID-19-Pandemie</a> wurden erstmals mRNA-Impfstoffe im großen Maßstab erfolgreich eingesetzt.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vorarbeit">Vorarbeit</h3></div>

mRNA wurde erstmals 1961 von <a href="Sydney_Brenner" title="Sydney Brenner">Sydney Brenner</a>, <a href="Fran%C3%A7ois_Jacob" title="François Jacob">François Jacob</a> und <a href="Matthew_Meselson" title="Matthew Meselson">Matthew Meselson</a> als Überträger der Information für die <a href="Biosynthese" title="Biosynthese">Biosynthese</a> eines Proteins beschrieben.<a href="#cite_note-11">[11]</a><a href="#cite_note-Hajj-12">[12]</a> 1971 injizierten Charles Daniel Lane et al. erfolgreich <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a>, welche aus <a href="Retikulozyten" class="mw-redirect" title="Retikulozyten">Retikulozyten</a> von <a href="Kaninchen" title="Kaninchen">Kaninchen</a> präpariert wurden, in Froscheizellen.<a href="#cite_note-Rabbit-13">[13]</a> Das Experiment zeigte, dass die <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translationsmaschinere</a> der Froscheizelle mRNA von einem völlig anderen Zelltyp von einer anderen Spezies akzeptiert.<a href="#cite_note-Rabbit-13">[13]</a> Im Jahr 1978 zeigte <a href="Giorgos_Dimitriadis" title="Giorgos Dimitriadis">Giorgos Dimitriadis</a>, dass mRNA in <a href="Liposomen" class="mw-redirect" title="Liposomen">Liposomen</a> von Zellen aufgenommen werden können.<a href="#cite_note-14">[14]</a><a href="#cite_note-Hajj-12">[12]</a> Im selben Jahr gelang es Marc Ostro und weiteren Kollegen mRNA in menschliche Zellen zu transportieren.<a href="#cite_note-15">[15]</a> Das erste Einschleusen von mRNA in Zellen mithilfe von kationischen Lipiden als <a href="Transfektionsreagenz" class="mw-redirect" title="Transfektionsreagenz">Transfektionsreagenz</a> wurde 1989 von <a href="Robert_W._Malone" title="Robert W. Malone">Robert W. Malone</a> vom <a href="Salk_Institute_for_Biological_Studies" title="Salk Institute for Biological Studies">Salk Institute for Biological Studies</a> in <a href="Kalifornien" title="Kalifornien">Kalifornien</a> und einigen Kollegen, darunter <a href="Philip_Felgner" title="Philip Felgner">Philip Felgner</a>, beschrieben.<a href="#cite_note-16">[16]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> Ein Jahr später wurde von J. Wolff, Philip Felgner und Kollegen die Aufnahme von <a href="In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> erzeugter RNA in Zellen ohne Verwendung eines Transfektionsreagenz gezeigt.<a href="#cite_note-18">[18]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> Das erste RNA-basierte Arzneimittel war <a href="Patisiran" title="Patisiran">Patisiran</a>, das 2018 von der <a href="European_Medicines_Agency" class="mw-redirect" title="European Medicines Agency">EMA</a> in Europa und von der <a href="Food_and_Drug_Administration" title="Food and Drug Administration">FDA</a> in den USA zugelassen wurde.<a href="#cite_note-19">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="mRNA-Impfstoffe">mRNA-Impfstoffe</h3></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="mRNA-Impfstoff-Versuche_bei_Tieren">mRNA-Impfstoff-Versuche bei Tieren</h4></div>

RNA wurde erstmals 1993 von <a href="Fr%C3%A9d%C3%A9ric_Martinon" title="Frédéric Martinon">Frédéric Martinon</a>, <a href="Pierre_Meulien" title="Pierre Meulien">Pierre Meulien</a> und Kollegen<a href="#cite_note-20">[20]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> und etwas später, 1994, von X. Zhou, <a href="Peter_Liljestr%C3%B6m" title="Peter Liljeström">Peter Liljeström</a> und Kollegen zur Impfung bei Mäusen beschrieben.<a href="#cite_note-21">[21]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> Martinon konnte zeigen, dass durch die Impfung mit einem RNA-Impfstoff eine <a href="Zellul%C3%A4re_Immunantwort" title="Zelluläre Immunantwort">zelluläre Immunantwort</a> induziert wurde.<a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> Im Jahr 1995 beschrieben Robert Conry und Kollegen, dass nach Impfung mit einem RNA-Impfstoff auch eine <a href="Humorale_Immunantwort" title="Humorale Immunantwort">humorale Immunantwort</a> hervorgerufen wurde.<a href="#cite_note-22">[22]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> In den folgenden Jahren wurden verschiedene <a href="Applikationsform" title="Applikationsform">Applikationsformen</a> untersucht, bei denen die RNA per <a href="Intramuskul%C3%A4r" class="mw-redirect" title="Intramuskulär">intramuskulärer</a>, <a href="Subkutan" title="Subkutan">subkutaner</a>, <a href="Intradermal" class="mw-redirect" title="Intradermal">intradermaler</a>, <a href="Intraven%C3%B6s" title="Intravenös">intravenöser</a>, <a href="Intranodal" class="mw-redirect" title="Intranodal">intranodaler</a>, <a href="Intrasplenal" class="mw-redirect" title="Intrasplenal">intrasplenaler</a> <a href="Injektion_(Medizin)" class="mw-redirect" title="Injektion (Medizin)">Injektion</a> (teilweise mit <a href="Protamin" title="Protamin">Protamin</a>-<a href="Transfektion" title="Transfektion">Transfektion</a> oder <a href="Lipofektion" title="Lipofektion">Lipofektion</a>) sowie per <a href="Genkanone" title="Genkanone">Genkanone</a> oder Mikronadelanordnungen in den Organismus eingebracht wurde.<a href="#cite_note-Borah-23">[23]</a> Auch wurden RNA-Impfstoffe als Impfstoffe gegen <a href="Infektionserreger" class="mw-redirect" title="Infektionserreger">Infektionserreger</a>, als <a href="Krebsimpfstoff" title="Krebsimpfstoff">Krebsimpfstoffe</a> und zur <a href="Hyposensibilisierung" title="Hyposensibilisierung">Hyposensibilisierung</a> bei manchen <a href="Allergie" title="Allergie">Allergien</a> untersucht.<a href="#cite_note-Borah-23">[23]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="mRNA-Impfstoffe_für_den_Menschen">mRNA-Impfstoffe für den Menschen</h4></div>

Erste <a href="Klinische_Studie" title="Klinische Studie">klinischen Studien</a> am Menschen erfolgten 2002 bis 2003 mit <a href="Ex_vivo" title="Ex vivo">ex vivo</a> mit mRNA beladenen <a href="Dendritische_Zelle" title="Dendritische Zelle">dendritischen Zellen</a> zur Krebsimmuntherapie.<a href="#cite_note-24">[24]</a><a href="#cite_note-Verbeke_2019-17">[17]</a> 2005 publizierten <a href="Katalin_Karik%C3%B3" title="Katalin Karikó">Katalin Karikó</a> und <a href="Drew_Weissman" title="Drew Weissman">Drew Weissman</a> die Verwendung von Nukleosid-modifizierter RNA, ohne dass die <a href="Angeborene_Immunantwort" title="Angeborene Immunantwort">angeborene Immunantwort</a> (genauer: <a href="Toll-like-Rezeptoren" title="Toll-like-Rezeptoren">Toll-like-Rezeptoren</a> 3, 7, 8 sowie <a href="MDA-5" class="mw-redirect" title="MDA-5">MDA-5</a>, NLRP3, <a href="RIG-I" title="RIG-I">RIG-I</a> und <a href="NOD2" title="NOD2">NOD2</a>)<a href="#cite_note-Borah-23">[23]</a> durch die RNA selbst übermäßig aktiviert wird.<a href="#cite_note-25">[25]</a> RNA-Impfstoffe wurden in den Folgejahren sowohl gegen <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">Pathogene</a> als auch zur Verwendung als <a href="Krebsimpfstoff" title="Krebsimpfstoff">Krebsimpfstoff</a> untersucht und beschrieben.<a href="#cite_note-Sahin-5">[5]</a><a href="#cite_note-26">[26]</a> Im Jahr 2017 beschloss die <a href="Weltgesundheitsorganisation" title="Weltgesundheitsorganisation">Weltgesundheitsorganisation</a>, RNA-Impfstoffe als neue <a href="Wirkstoffklasse" title="Wirkstoffklasse">Wirkstoffklasse</a> aufzunehmen.<a href="#cite_note-27">[27]</a> Diese Technologie bildete die Grundlage für die Entwicklung mRNA-basierter <a href="COVID-19-Impfstoff" title="COVID-19-Impfstoff">COVID-19-Impfstoffe</a>.

Die COVID-19-Pandemie führte zum Durchbruch der RNA-Impfstoffe, wobei jene von <a href="Biontech" title="Biontech">Biontech</a> (mit den leitenden Wissenschaftlern <a href="U%C4%9Fur_%C5%9Eahin" title="Uğur Şahin">Uğur Şahin</a> und <a href="%C3%96zlem_T%C3%BCreci" title="Özlem Türeci">Özlem Türeci</a> mit Katalin Karikó als Beraterin) und <a href="Moderna" title="Moderna">Moderna</a> (mit den leitenden Wissenschaftlern <a href="Derrick_Rossi" title="Derrick Rossi">Derrick Rossi</a> und <a href="Tal_Zaks" title="Tal Zaks">Tal Zaks</a>) noch 2020 in den USA für den Notfallgebrauch genehmigt wurden (<a href="Emergency_Use_Authorization" class="mw-redirect" title="Emergency Use Authorization">EUA</a>, „Notfallzulassung“). Ebenfalls früh gestartet waren die Arbeiten bei <a href="CureVac" class="mw-redirect" title="CureVac">CureVac</a> (mit <a href="Steve_Pascolo" title="Steve Pascolo">Steve Pascolo</a> und <a href="Ingmar_Hoerr" title="Ingmar Hoerr">Ingmar Hoerr</a> als leitenden Wissenschaftlern), der Impfstoff kam aber im Vergleich zur Konkurrenz zu spät und war auch weniger effektiv. Bei allen beteiligten Firmen waren Vorarbeiten erfolgt, die zunächst andere Ziele hatten, meist die Entwicklung von Krebstherapien. Im Jahr 2020 wurde <a href="Tozinameran" title="Tozinameran">Tozinameran</a> von Biontech/Pfizer der weltweit erste RNA-Impfstoff, der die Marktreife erreichte und zur Impfung von Menschen zugelassen wurde,<a href="#cite_note-28">[28]</a><a href="#cite_note-29">[29]</a><a href="#cite_note-Polack-10">[10]</a> gefolgt von <a href="MRNA-1273" class="mw-redirect" title="MRNA-1273">mRNA-1273</a> von Moderna.

Katalin Karikó, Drew Weissman, Philip Felgner, Uğur Şahin, Özlem Türeci und Derrick Rossi erhielten für RNA-Impfstoffe zahlreiche Auszeichnungen, die 2023 mit dem <a href="Nobelpreis_f%C3%BCr_Physiologie_oder_Medizin" title="Nobelpreis für Physiologie oder Medizin">Nobelpreis für Physiologie oder Medizin</a> an Weissman und Karikó einen Höhepunkt erreichten.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Wirkungsweise">Wirkungsweise</h2></div>

Beim Einsatz von RNA-Impfstoffen zur Immunisierung gegen virale Infektionskrankheiten wird (anders als bei <a href="Totimpfstoff" title="Totimpfstoff">Totimpfstoffen</a>, die aus nicht mehr reproduktionsfähigem Krankheitserregern bzw. deren Bruchstücke bestehen) nur die mRNA der Antigene mit einem Hilfsstoff (Transfektionsreagenz) in den Organismus eingebracht. Wenn die mRNA-transfizierten Zellen vorübergehend diese Komponente des zu bekämpfenden <a href="Viren" title="Viren">Virus</a> nach Vorlage der RNA herstellen und präsentieren, lernt die <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">Immunabwehr</a> der Geimpften, das Antigen spezifisch zu erkennen und im Falle einer tatsächlichen Infektion auch vor dem natürlichen Erreger zu schützen. In der Folge wird der Wirt <a href="Immunit%C3%A4t_(Medizin)" title="Immunität (Medizin)">immun</a>.

mRNA ist zu groß (104 bis 106 <a href="Atomare_Masseneinheit" title="Atomare Masseneinheit">Da</a>), um durch einfache Diffusion durch die Zellmembran zu gelangen.<a href="#cite_note-Chaudhary-30">[30]</a> Zudem ist sie negativ geladen, so dass diese nicht die anionische <a href="Doppellipidschicht" title="Doppellipidschicht">Doppellipidschicht</a> passieren kann. Nackte mRNA wäre auch ein Ziel diverser Nukleasen und des <a href="Angeborene_Immunantwort" title="Angeborene Immunantwort">angeborenen Immunsystems</a>. Daher bedarf es <a href="Transfektionsreagenz" class="mw-redirect" title="Transfektionsreagenz">Transfektionsreagenzien</a>, damit die mRNA Zellen transfizieren kann, ohne dass dies Toxizitäten oder eine ungewollte <a href="Immunogenit%C3%A4t" title="Immunogenität">Immunogenität</a> verursacht. Es stehen hierfür Nanopartikel zur Verfügung, die größtenteils entweder auf Lipiden oder Polymeren basieren.<a href="#cite_note-Chaudhary-30">[30]</a>

Die Aufnahme des RNA-Lipid-Nanopartikels in die Zelle erfolgt über einen der Wege der <a href="Endozytose" title="Endozytose">Endozytose</a>. Bei der Endozytose wird ein <a href="Endosom" title="Endosom">Endosom</a> von der Zelloberfläche eingeschnürt. Das Innere der Endosomen mit dem RNA-Lipid-Nanopartikel wird anschließend angesäuert. Dadurch entstehen am Transfektionsreagenz positive <a href="Ladung_(Physik)" title="Ladung (Physik)">Ladungen</a>, die wiederum negativ geladene Moleküle und Wasser binden. In Folge schwillt vermutlich das Endosom an und reißt stellenweise vorübergehend (Protonenschwamm-Hypothese).<a href="#cite_note-Pushparajah-31">[31]</a> Dabei wird das RNA-Lipid-Nanopartikel ins Zytosol freigesetzt.<a href="#cite_note-Pushparajah-31">[31]</a> Am <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosom</a> wird im Zuge der Translation aus der RNA ein Protein hergestellt, das als Antigen dient.

Nach der Herstellung des Antigens im <a href="Zytosol" class="mw-redirect" title="Zytosol">Zytosol</a> der Zelle (ribosomale Proteinbiosynthese der applizierten mRNA) erfolgt zunächst eine Zerlegung durch proteinabbauende Enzyme (<a href="Peptidasen" title="Peptidasen">Proteasen</a>; hier konkret durch das <a href="Proteasom" title="Proteasom">Proteasom</a>) und anschließend ein Export der Proteinfragmente (<a href="Peptide" class="mw-redirect" title="Peptide">Peptide</a>) ins <a href="Endoplasmatisches_Retikulum" title="Endoplasmatisches Retikulum">Endoplasmatische Retikulum</a> über den <a href="Antigenpeptid-Transporter" title="Antigenpeptid-Transporter">Antigenpeptid-Transporter</a>. Dort binden die Peptide an <a href="MHC-Komplex" class="mw-redirect" title="MHC-Komplex">MHC-Komplexe</a> und werden an die <a href="Zelloberfl%C3%A4che" title="Zelloberfläche">Zelloberfläche</a> <a href="Sezerniert" class="mw-redirect" title="Sezerniert">sezerniert</a> zur <a href="Antigenpr%C3%A4sentation" title="Antigenpräsentation">Präsentation</a> der <a href="Epitop" title="Epitop">Epitope</a> des Antigens. Die Präsentation am <a href="Haupthistokompatibilit%C3%A4tskomplex#MHC-I" title="Haupthistokompatibilitätskomplex">Haupthistokompatibilitätskomplex MHC I</a> erzeugt eine zelluläre Immunantwort, bei der <a href="Zytotoxische_T-Zelle" title="Zytotoxische T-Zelle">zytotoxische T-Zellen</a> gegen das Spike-Glykoprotein gebildet werden. Auf dem <a href="Haupthistokompatibilit%C3%A4tskomplex#MHC-Klasse-II-Komplex" title="Haupthistokompatibilitätskomplex">MHC II</a> hingegen werden nur Epitope von Antigenen präsentiert, die durch Endozytose von außerhalb der Zelle aufgenommen und durch Proteasen zerlegt worden sind. Die MHC-II-Präsentation der Epitope erzeugt eine humorale Immunantwort.<a href="#cite_note-32">[32]</a> Wenn als Antigen ein <a href="Membranprotein" title="Membranprotein">Membranprotein</a> verwendet wird, erfolgt zusätzlich eine Präsentation des Membranproteins in voller Länge auf der Zellmembran, wodurch Antikörper an den Anteil auf der Zelloberfläche binden können.

Je langsamer eine mRNA in der Zelle abgebaut wird, desto häufiger kann sie translatiert werden und desto mehr Protein entsteht aus dieser mRNA-Vorlage. Die <a href="Biologische_Halbwertszeit" title="Biologische Halbwertszeit">biologische Halbwertszeit</a> der mRNA kann sehr verschieden sein und liegt je nach mRNA zwischen Minuten (beispielsweise bei vielen regulatorischen Proteinen) und einigen Stunden.<a href="#cite_note-33">[33]</a> Eine <a href="5%E2%80%B2-Cap-Struktur" title="5′-Cap-Struktur">Cap-Struktur am 5'-Ende</a> der mRNA und eine <a href="Untranslatierte_Region" title="Untranslatierte Region">untranslatierte Region</a> (UTR) jeweils am <a href="Nukleins%C3%A4ure-Nomenklatur" title="Nukleinsäure-Nomenklatur">5'- und 3'-Ende</a> erhöht die biologische Halbwertszeit der mRNA, bevor sie durch zytosolische Exoribonukleasen abgebaut wird, wodurch mehr Antigen gebildet wird.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> Außerdem kann die Struktur der mRNA durch den Einbau von ungewöhnlichen <a href="Nukleoside" title="Nukleoside">Nukleosiden</a> so modifiziert werden, dass sie nicht vom angeborenen Immunsystem erkannt wird. Eine derartige <a href="Nukleosid-modifizierte_mRNA" title="Nukleosid-modifizierte mRNA">nukleosid-modifizierte mRNA</a> (modRNA) wird zum Beispiel in RNA-basierten COVID-19-Impfstoffen verwendet. Zur Verstärkung der Immunantwort können <a href="Adjuvans" title="Adjuvans">Adjuvantien</a> verwendet werden.<a href="#cite_note-35">[35]</a> RNA-Impfstoffe (Vakzine) sind wirksamer, wenn sie in eine <a href="Kation" title="Kation">kationische</a> Nanoemulsion (<a href="Emulsion" title="Emulsion">Emulsionen</a> mit einem Tröpfchendurchmesser unterhalb von 100 <a href="Meter#nm" title="Meter">Nanometern</a>) formuliert sind und ein <a href="Adjuvans#Adjuvanzien_in_der_Immunologie" title="Adjuvans">Adjuvans</a> wie <a href="MF59" title="MF59">MF59</a> oder TriMix (mRNA von <a href="TNFRSF5" title="TNFRSF5">CD40</a>L, <a href="CD70" title="CD70">CD70</a> und <a href="G-Protein-gekoppelte_Rezeptoren#Schritt_3:_Aktivierung_des_Rezeptors" title="G-Protein-gekoppelte Rezeptoren">ca</a><a href="Toll-like_Receptors#Struktur_und_Liganden" class="mw-redirect" title="Toll-like Receptors">TLR-4</a>) enthalten.

Eine begrenzte Verlängerung der biologischen Halbwertszeit und somit eine Erhöhung der Antigenerzeugung wird durch replizierbare mRNA (self-amplifying mRNA, samRNA) erreicht, die für das Antigen und zusätzlich für eine RNA-Replikase codiert: also für ein Enzym, das diese RNA kopiert. Die samRNA fungiert als Sensor und Stimulator für ihre eigene <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a>, die eine aktive Rolle bei der spezifischen positiven Rückkopplungsregulation der Genexpression spielt.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a><a href="#cite_note-36">[36]</a><a href="#cite_note-37">[37]</a> Dadurch kann die zur Impfung verwendete RNA-Menge bei gleicher Impfwirkung gemindert werden,<a href="#cite_note-38">[38]</a> da 50 <a href="Gramm#Dezimale_Vielfache" title="Gramm">ng</a> RNA für eine Impfwirkung als ausreichend beschrieben wurden.<a href="#cite_note-Pardi_2018-39">[39]</a> Da samRNA deutlich größer als eine mRNA ist, die nur für das Antigen kodiert, dürfte der Mechanismus der Aufnahme in die Zelle ein anderer sein.<a href="#cite_note-Verbeke-40">[40]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Herstellung">Herstellung</h2></div>

Die Herstellung erfolgt meistens per <a href="In-vitro-Transkription" title="In-vitro-Transkription">In-vitro-Transkription</a>. Oftmals wird Nukleosid-modifizierte mRNA hergestellt, um überschießende Impfreaktionen zu vermeiden.<a href="#cite_note-41">[41]</a> Die RNA trägt eine Cap-Struktur und einen Poly-A-Schwanz zur Verlangsamung des Abbaus der RNA.<a href="#cite_note-42">[42]</a> Es werden zusätzlich in der RNA bestimmte 5' und 3'-<a href="Untranslatierte_Region" title="Untranslatierte Region">UTR</a> verwendet, um den Abbau der RNA weiter zu verlangsamen.<a href="#cite_note-43">[43]</a><a href="#cite_note-44">[44]</a> Qualitätskriterien der erzeugten RNA sind unter anderem Stabilität, Unversehrtheit, Identität, Reinheit und Homogenität.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a>

Um die RNA in die Zelle einzuschleusen, wird sie mit einem <a href="Transfektion" title="Transfektion">Transfektionsreagenz</a> injiziert,<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> <a href="Elektroporation" title="Elektroporation">elektroporiert</a>,<a href="#cite_note-45">[45]</a> per <a href="Genkanone" title="Genkanone">Genkanone</a> verabreicht,<a href="#cite_note-Pardi_2018-39">[39]</a> oder die Impfung erfolgt <a href="Ex_vivo" title="Ex vivo">ex vivo</a> mit anschließendem <a href="Adoptiver_Zelltransfer" title="Adoptiver Zelltransfer">adoptivem Zelltransfer</a>.<a href="#cite_note-46">[46]</a> Als Transfektionsreagenz werden basische <a href="Lipide" title="Lipide">Lipide</a> in <a href="Liposom" title="Liposom">Liposomen</a><a href="#cite_note-47">[47]</a> (damit entstehen <a href="Lipide" title="Lipide">Lipid</a>-<a href="Nanopartikel" title="Nanopartikel">Nanopartikel</a>, LNP),<a href="#cite_note-48">[48]</a><a href="#cite_note-doi10.3390/nano10020364-49">[49]</a> <a href="Zellpenetrierendes_Peptid" title="Zellpenetrierendes Peptid">zellpenetrierende Peptide</a>,<a href="#cite_note-50">[50]</a> Proteine, <a href="Protamin" title="Protamin">Protamin</a>,<a href="#cite_note-51">[51]</a> kationische <a href="Polymer" title="Polymer">Polymere</a> oder Gold-Nanopartikel mit einem Durchmesser von etwa 80 nm verwendet (AuNPs).<a href="#cite_note-doi10.3390/nano10020364-49">[49]</a><a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a><a href="#cite_note-52">[52]</a>

Beim RNA-Impfstoff mRNA-1273 wird als kationisches Lipid <a href="SM-102" title="SM-102">SM-102</a> verwendet, während bei Tozinameran <a href="ALC-0315" title="ALC-0315">ALC-0315</a> zum Einsatz kommt.<a href="#cite_note-Crommelin-53">[53]</a> Daneben werden noch neutrale Lipide (Helferlipide) verwendet, um die Liposomen zu stabilisieren (bei Tozinameran u. a. <a href="ALC-0159" title="ALC-0159">ALC-0159</a>), und <a href="Puffer_(Chemie)" title="Puffer (Chemie)">Puffersubstanzen</a>, um den pH-Wert zu stabilisieren.<a href="#cite_note-Crommelin-53">[53]</a> Durch die positiv geladenen Nanopartikel wird RNA nach Injektion <a href="In_vivo" title="In vivo">in vivo</a> von Zellen aufgenommen, daneben wird der Abbau der RNA durch Transfektionsreagenzien verlangsamt.<a href="#cite_note-54">[54]</a> Die Aufnahme der RNA in die Zelle erfolgt bei der Transfektion durch rezeptorvermittelte <a href="Endozytose" title="Endozytose">Endozytose</a>.<a href="#cite_note-55">[55]</a><a href="#cite_note-56">[56]</a> Es gibt zumindest bei DNA (bei der die gleichen Methoden wie bei RNA angewendet werden und die über die gleichen Mechanismen von Zellen aufgenommen wird) allerdings nur eine schwache Korrelation zwischen der Aufnahme in <a href="Zellkultur" title="Zellkultur">Zellkultur</a> und in vivo<a href="#cite_note-57">[57]</a> und keine Korrelation zwischen der Aufnahme in Zellkultur und der Impfwirkung.<a href="#cite_note-McNeil-58">[58]</a> Das bedeutet, dass die Impfwirkung frühestens ab der Phase der <a href="Pharmaforschung#Präklinische_Prüfung_neuer_Wirkstoffe" title="Pharmaforschung">präklinischen Studien</a> abgeschätzt werden kann, da erst dann eine Impfwirkung gemessen werden kann. Beide Impfstoffe enthalten <a href="Saccharose" title="Saccharose">Saccharose</a> als <a href="Frostschutzmittel" class="mw-redirect" title="Frostschutzmittel">Frostschutzmittel</a>,<a href="#cite_note-Crommelin-53">[53]</a> um entstehende Eiskristalle beim Einfrieren klein zu halten und so <a href="Scherkraft" class="mw-redirect" title="Scherkraft">Scherkräfte</a> durch größere Eiskristalle zu vermeiden, welche die RNA fragmentieren können. Die regulatorischen Anforderungen der Europäischen Union zur Herstellung von RNA-Impfstoffen wurden 2017 publiziert.<a href="#cite_note-59">[59]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Hürden_bei_der_Impfstoffentwicklung">Hürden bei der Impfstoffentwicklung</h2></div>

Ein Problem bei der Entwicklung von RNA-Impfstoffen ist, dass die RNA über die Aktivierung der <a href="Angeborene_Immunantwort" title="Angeborene Immunantwort">angeborenen Immunantwort</a> eine übermäßige Immunreaktion auslösen kann.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a><a href="#cite_note-Karikó_2011-60">[60]</a> Die Aktivierung der angeborenen Immunantwort erfolgt durch Bindung der RNA an <a href="Toll-like-Rezeptoren" title="Toll-like-Rezeptoren">Toll-like-Rezeptoren</a> (darunter TLR 7<a href="#cite_note-Fotin-Mleczek-61">[61]</a>), <a href="RIG-I" title="RIG-I">RIG-I</a> und <a href="Proteinkinase_R" title="Proteinkinase R">Proteinkinase R</a>.<a href="#cite_note-Thess-62">[62]</a> Um eine übermäßige Immunreaktion gegen die RNA zu minimieren, sollen die mRNA-Impfstoffsequenzen diejenigen nachahmen, die von Säugetierzellen produziert werden.<a href="#cite_note-63">[63]</a> Daneben kann eine Immunreaktion gegen die RNA durch <a href="Nukleosid-Analogon" title="Nukleosid-Analogon">modifizierte Nukleoside</a> (<a href="Pseudouridin" title="Pseudouridin">Pseudouridin</a>,<a href="#cite_note-Warren-64">[64]</a> <a href="N1-Methylpseudouridin" title="N1-Methylpseudouridin">N1-Methylpseudouridin</a>,<a href="#cite_note-65">[65]</a> <a href="5-Methylcytidin" title="5-Methylcytidin">5-Methylcytidin</a>,<a href="#cite_note-Warren-64">[64]</a> 2′-O-methylierte Nukleoside)<a href="#cite_note-Karikó_2011-60">[60]</a><a href="#cite_note-66">[66]</a><a href="#cite_note-67">[67]</a> oder durch <a href="Proteindesign#Punktmutationen" title="Proteindesign">Codon-Optimierung</a> und Verwendung bestimmter untranslatierter Regionen (einem Randbereich der mRNA, der nicht für das eigentliche Protein codiert)<a href="#cite_note-Thess-62">[62]</a><a href="#cite_note-Pardi_2020-68">[68]</a> gemindert werden, wodurch auch ein Abbau der RNA verlangsamt wird. Weiterhin können abgebrochene Transkripte und <a href="RNA-Interferenz" title="RNA-Interferenz">RNA-Interferenz</a> gegen doppelsträngige Bruchstücke der mRNA, die zum vorzeitigen Abbau der mRNA führt, die Wirkdauer mindern.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> Daher ist eine mehrstufige <a href="RNA-Reinigung" title="RNA-Reinigung">RNA-Reinigung</a> notwendig, um möglichst saubere, einzelsträngige mRNA in gewünschter Länge zu erhalten.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a><a href="#cite_note-69">[69]</a><a href="#cite_note-Pardi_2020-68">[68]</a> Unerwünschte doppelsträngige RNA kann vergleichsweise kostengünstig durch <a href="Adsorption" title="Adsorption">Adsorption</a> an <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a> entfernt werden.<a href="#cite_note-70">[70]</a> Bestimmte Aufreinigungstechniken etwa durch <a href="Affinit%C3%A4tschromatographie#Durchführung" title="Affinitätschromatographie">Fast Protein Liquid Chromatography</a> (FPLC) steigern die Translation und somit die Wirksamkeit.<a href="#cite_note-Bloom_2021-71">[71]</a> Der größte Anteil an RNA, der in Endosomen von Zellen aufgenommen wird, kommt vermutlich nicht im Zytosol an und kann dort nicht wirken, sondern wird abgebaut. Daher soll die Transfektionseffizienz gesteigert werden, um weniger RNA in einer Impfdosis verwenden zu müssen.<a href="#cite_note-72">[72]</a> Extrazelluläre RNA ist als prokoagulatorischer und permeabilitätsteigernder Faktor bekannt. Eine gesteigerte <a href="Permeabilit%C3%A4t_(Materie)" title="Permeabilität (Materie)">Permeabilität</a> von <a href="Endothel" title="Endothel">Endothelzellen</a> kann zu <a href="%C3%96dem" title="Ödem">Ödemen</a> führen, und eine Anregung der <a href="H%C3%A4mostase" title="Hämostase">Blutgerinnung</a> birgt die Gefahr der <a href="Thrombus" title="Thrombus">Thrombenbildung</a>.<a href="#cite_note-73">[73]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vergleich_mit_anderen_Impfstofftypen">Vergleich mit anderen Impfstofftypen</h2></div>

Im Gegensatz zu <a href="DNA-Impfstoff" title="DNA-Impfstoff">DNA-Impfstoffen</a> werden RNA-Impfstoffe nicht in den <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> transportiert und sind nicht vom Import in den Zellkern und von der <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> abhängig.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> Es besteht im Gegensatz zu DNA-Impfstoffen auch keine Gefahr einer <a href="Insertion_(Genetik)" title="Insertion (Genetik)">Insertion</a> in die <a href="Genom" title="Genom">genomische</a> DNA<a href="#cite_note-Verbeke-40">[40]</a> oder Hinweise auf Erbgutschädigungen. Hierfür wären zwei zusätzliche Enzyme nötig, die in menschlichen Zellen nicht vorkommen.<a href="#cite_note-74">[74]</a> Im Gegensatz zu einer <a href="Gentherapie" title="Gentherapie">Gentherapie</a> kommt es nicht zu einer Veränderung der DNA in den Körperzellen.<a href="#cite_note-:0-75">[75]</a> mRNA hat eine kurze biologische Halbwertszeit,<a href="#cite_note-76">[76]</a> denn jede RNA wird, im Gegensatz zu DNA, durch allgegenwärtige <a href="RNase" class="mw-redirect" title="RNase">RNasen</a> abgebaut.<a href="#cite_note-77">[77]</a> Ein Verbleib der Impf-RNA in der Zelle ist damit ausgeschlossen.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> Darüber hinaus wird die Zelle später im Zuge der Immunantwort durch <a href="Cytotoxische_T-Zelle" class="mw-redirect" title="Cytotoxische T-Zelle">cytotoxische T-Zellen</a> ohnehin zerstört.

Bei der Produktion von mRNA-Imfpstoffen wird kein vollständiger Erreger verwendet, weshalb nach dem <a href="Infektionsschutzgesetz" title="Infektionsschutzgesetz">Infektionsschutzgesetz</a> und der <a href="Biostoffverordnung" title="Biostoffverordnung">Biostoffverordnung</a> für Produktionsstätten in Deutschland keine zusätzliche Zulassung notwendig ist. Die Herstellung von RNA-Impfstoffen per In-vitro-Transkription erfolgt zellfrei, ohne lebende Zellen zu verwenden.<a href="#cite_note-Bloom_2021-71">[71]</a>

Im Gegensatz zu <a href="Attenuierung" title="Attenuierung">attenuierten</a> Impfstoffen aus abgeschwächten Erregern kann bei mRNA-Impfstoffen keine <a href="Revertante" title="Revertante">Rückmutation</a> zu einem <a href="Pathogen" class="mw-redirect" title="Pathogen">Pathogen</a> auftreten, da nur separierte Fragmente des Pathogens verwendet werden.<a href="#cite_note-Poveda-34">[34]</a> Des Weiteren können RNA-Impfstoffe schneller als andere Impfstoffe konzipiert und in großen Mengen produziert werden und ihre Produktion gilt als vergleichsweise kostengünstig.<a href="#cite_note-78">[78]</a><a href="#cite_note-79">[79]</a> Im Gegensatz zu <a href="Viraler_Vektor" title="Viraler Vektor">viralen Vektoren</a> verursachen mRNA-Impfstoffe keine <a href="Vektorimmunit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Vektorimmunität">Vektorimmunität</a>,<a href="#cite_note-Borah-23">[23]</a> da RNA-Lipid-Nanopartikel keine Proteine aufweisen, die sonst bei der erneuten Anwendung durch den vorzeitigen Abbau der viralen Vektoren zu Problemen führen. Im Gegensatz zu älteren Impfstofftypen wie <a href="Totimpfstoff" title="Totimpfstoff">Totimpfstoffen</a>, <a href="Untereinheitenimpfstoff" title="Untereinheitenimpfstoff">Untereinheitenimpfstoffen</a> und <a href="Peptid" title="Peptid">Peptidimpfstoffen</a> wird bei RNA-Impfstoffen das Antigen erst in der Zielzelle erzeugt, wodurch nicht nur eine <a href="Humorale_Immunantwort" title="Humorale Immunantwort">humorale</a>, sondern auch eine <a href="Zellul%C3%A4re_Immunantwort" title="Zelluläre Immunantwort">zelluläre Immunantwort</a> ausgelöst wird.

Die <a href="Nebenwirkung" title="Nebenwirkung">Nebenwirkungen</a> der RNA-Impfstoffe werden im Wesentlichen auf Verunreinigungen zurückgeführt, die aus dem Herstellungsverfahren herrühren und die man vermutlich nicht ganz verhindern kann. Insoweit besteht das Ziel darin, diese immer weiter zu verringern, um die Impfstoffe verträglicher zu machen.<a href="#cite_note-80">[80]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vertreter">Vertreter</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="COVID-19">COVID-19</h3></div>

Verschiedene RNA-Impfstoffe sind unter den <a href="Coronavirusimpfstoff" class="mw-redirect" title="Coronavirusimpfstoff">Coronavirusimpfstoffen</a>, speziell seit Ende 2019 unter den <a href="COVID-19-Impfstoff" title="COVID-19-Impfstoff">COVID-19-Impfstoffen</a>.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weitere_Impfstoffe">Weitere Impfstoffe</h3></div>

Weiterhin werden RNA-Impfstoffe in klinischen Studien zur Verwendung als <a href="Krebsimpfstoff" title="Krebsimpfstoff">Krebsimpfstoff</a><a href="#cite_note-81">[81]</a><a href="#cite_note-82">[82]</a><a href="#cite_note-Fotin-Mleczek-61">[61]</a><a href="#cite_note-83">[83]</a> sowie als <a href="Influenzaimpfstoff" title="Influenzaimpfstoff">Influenzaimpfstoff</a><a href="#cite_note-84">[84]</a> und als <a href="Tollwutimpfstoff" title="Tollwutimpfstoff">Tollwutimpfstoff</a> (CV7201) untersucht.<a href="#cite_note-85">[85]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="RSV-Impfstoff">RSV-Impfstoff</h4></div>

Als erster mRNA-Impfstoff nach jenen gegen Covid-19 wurde der <a href="Humanes_Respiratorisches_Synzytial-Virus#Aktive_Immunisierung" title="Humanes Respiratorisches Synzytial-Virus">RSV-Impfstoff</a> mResvia (Hersteller: <a href="Moderna" title="Moderna">Moderna</a>; Wirkstoff: mRNA-1345) zur Marktreife gebracht. Er wurde im Mai 2024 in den USA<a href="#cite_note-moderna20240431-86">[86]</a> und im August 2024 in der EU<a href="#cite_note-europa-1849-87">[87]</a> zugelassen für die aktive Immunisierung bei Personen im Alter von 60 Jahren und älter zur Vorbeugung von Erkrankungen der unteren Atemwege (lower respiratory tract disease, LRTD), die durch das <a href="Humanes_Respiratorisches_Synzytial-Virus" title="Humanes Respiratorisches Synzytial-Virus">humane respiratorische Synzytial-Virus</a> (RSV) verursacht werden. Die mRNA kodiert für die präfusionsstabilisierte Form des F-Glykoproteins (PreF) des RS-Virus und ist wie Modernas Covid-19-Impfstoffe in Lipidpartikel aus <a href="SM-102" title="SM-102">SM-102</a>, <a href="Cholesterin" title="Cholesterin">Cholesterin</a>, <a href="DSPC" class="mw-redirect" title="DSPC">DSPC</a> und DMG-PEG2000 eingebettet.<a href="#cite_note-fda-179005-88">[88]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Influenza-Impfstoff">Influenza-Impfstoff</h4></div>

Influenzaimpfstoffe aus mRNA werden in der Europäischen Union beispielsweise durch <a href="CORDIS" title="CORDIS">CORDIS</a>, einen Forschungs- und Entwicklungsinformationsdienst der <a href="Europ%C3%A4ische_Gemeinschaft" title="Europäische Gemeinschaft">Europäischen Gemeinschaft</a>,<a href="#cite_note-89">[89]</a> und durch das UniVax-Projekt, mit elf Einrichtungen aus sieben EU-Staaten, unterstützt.<a href="#cite_note-90">[90]</a> Über RNA-Impfstoffe soll einerseits bewirkt werden, dass das Influenzavirus im Körper der geimpften Personen keine vermehrungsfähigen Abkömmlinge mehr produziert. Zum andern soll das Immunsystem auf zukünftige Varianten des Influenzavirus besser vorbereitet werden.<a href="#cite_note-91">[91]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Tollwut-Impfstoff">Tollwut-Impfstoff</h4></div>

Eines der neuen Konzepte für eine <a href="Tollwut" title="Tollwut">Tollwut</a>-Impfung ist die Verwendung von mRNA bei der Codierung des Haupt-Tollwutvirus-Antigens, des <a href="Virush%C3%BClle#Virale_Hüllproteine" title="Virushülle">Hüllglykoproteins</a> (RABV-G). Präklinische Studien mit RABV-G-mRNA, die in Lipidnanopartikeln eingekapselt war, zeigen eine verbesserte Reaktion sowohl bei Mäusen als auch bei nichtmenschlichen Primaten. Die Ergebnisse werden derzeit in klinischen Studien am Menschen weiterverfolgt.<a href="#cite_note-92">[92]</a>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Krebs-Impfstoff">Krebs-Impfstoff</h4></div>

Die Entwicklung von auf stabilisierter RNA-basierten Impfstoffen zur klinischen Anwendung bei Krebserkrankungen befindet sich derzeit in den frühen Phasen der klinischen Prüfung. Ausgehend von einem Produktionsplasmid wird hierzu mittels rekombinanter RNA-Polymerasen die mRNA transkribiert und anschließend in einem mehrstufigen Aufreinigungsprozess von der DNA-Matrize, von fehlerhaften, zu kurzen und zu langen Transkripten sowie Nukleotiden getrennt. Der Beweis für das Potenzial dieser neuartigen Wirkstoffe für die Bekämpfung derzeit nicht therapierbarer Krebserkrankungen beim Menschen muss noch erbracht werden.<a href="#cite_note-93">[93]</a> Ein Beispiel ist <a href="MRNA-4157/V940" title="MRNA-4157/V940">mRNA-4157/V940</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mögliche_Nebenwirkungen">Mögliche Nebenwirkungen</h2></div>

Hinsichtlich möglicher Nebenwirkungen laut Zulassungsstudien der jeweiligen Impfstoffe und als Ergebnis der Impfstoffanwendungen werden diese in den Artikeln des jeweiligen Impfstoffes wie beispielsweise unter <a href="Elasomeran" title="Elasomeran">Elasomeran</a> und <a href="Tozinameran" title="Tozinameran">Tozinameran</a> in den Abschnitten „Nebenwirkungen“ ausgeführt, da sie je nach Impfstoff sehr unterschiedlich ausfallen können. Wie bei allen medizinischen Wirkstoffen ist davon auszugehen, dass auch bei RNA-Impfstoffen Nebenwirkungen auftreten können.<a href="#cite_note-94">[94]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Präklinische_Studien_zu_Infektionskrankheiten">Präklinische Studien zu Infektionskrankheiten</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Humanbereich">Humanbereich</h3></div>

mRNA ist zudem für eine therapeutische Verwendung denkbar. Eine Tierversuchsstudie zeigte, dass die Verabreichung von nanoverkapselter mRNA, die für Teile eines <a href="Breitneutralisierende_Anti-HIV-Antik%C3%B6rper" title="Breitneutralisierende Anti-HIV-Antikörper">breit neutralisierenden Anti-HIV-Antikörpers</a> kodiert, humanisierte Mäuse gegenüber einer HIV-Exposition schützte. Die Daten legen nahe, dass die Verwendung von <a href="Nukleosid-modifizierte_mRNA" title="Nukleosid-modifizierte mRNA">nukleosid-modifizierter mRNA</a> für die passive Immuntherapie gegen <a href="HIV" title="HIV">HIV</a>, <a href="Cytomegalovirus" title="Cytomegalovirus">Cytomegalovirus</a> (CMV), <a href="Humane_Papillomviren" title="Humane Papillomviren">humanes Papilomvirus</a> (HPV) usw. erweitert werden könne.<a href="#cite_note-zhang2019-95">[95]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Veterinärbereich">Veterinärbereich</h3></div>

mRNA-Impfstoffe können auch im <a href="Tiermedizin" title="Tiermedizin">Veterinärbereich</a> infrage kommen, um Infektionskrankheiten bei Tieren zu verhindern. Es konnte gezeigt werden, dass die Immunisierung mit <a href="In_vitro" title="In vitro">in vitro</a> transkribierter mRNA bei Mäusen einen Schutz gegen das <a href="Maul-und-Klauenseuche-Virus" title="Maul-und-Klauenseuche-Virus">Maul-und-Klauenseuche-Virus</a> induzierte. Ein selbstamplifizierender mRNA-Impfstoff, der für das <a href="Rabiesvirus" title="Rabiesvirus">Rabiesvirus</a>-Glykoprotein kodiert, induzierte bei Mäusen eine Immunantwort und ist möglicherweise zur Vorbeugung von Tollwut bei Hunden einsetzbar. Ein verkapselter modifizierter mRNA-Impfstoff, der für prM- und E-Gene des <a href="Powassan-Virus" title="Powassan-Virus">Hirschzecken-Powassan-Virus</a> (POWV) kodiert, induzierte eine humorale Immunantwort nicht nur gegen POWV-Stämme, sondern auch gegen das verwandte Langat-Virus.<a href="#cite_note-zhang2019-95">[95]</a>

mRNA-Impfstoffe sind moderne biomedizinische Arzneimittel, die in der EU und dem Europäischen Wirtschaftsraum nur gemeinsam in einem <a href="Arzneimittelzulassung#Zentralisiertes_Verfahren" title="Arzneimittelzulassung">zentralisierten Verfahren</a>, koordiniert durch die <a href="Europ%C3%A4ische_Arzneimittel-Agentur" title="Europäische Arzneimittel-Agentur">Europäische Arzneimittel-Agentur</a> EMA (European Medicines Agency), durch die <a href="Europ%C3%A4ische_Kommission" title="Europäische Kommission">Europäische Kommission</a> zugelassen werden können. Zwei Mitgliedstaaten werden im Rahmen eines solchen Verfahrens mit der federführenden Bearbeitung beauftragt.<a href="#cite_note-96">[96]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Arzneimittelrechtliche_Einordnung">Arzneimittelrechtliche Einordnung</h2></div>

mRNA-Impfstoffe gegen Infektionskrankheiten sind keine <a href="Gentherapie" title="Gentherapie">Gentherapeutika</a>. Das wirkt sich <a href="Arzneimittelrecht" title="Arzneimittelrecht">arzneimittelrechtlich</a> gemäß Anhang I, Teil IV, Abschnitt 2.1 der Richtlinie 2001/83/EG auf ihr Zulassungsverfahren in der Europäischen Union aus.<a href="#cite_note-:0-75">[75]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Jörg Blech, Claus Hecking: <cite style="font-style:italic">Die Medizin von morgen. Forscher entwickeln Spritzen gegen Krebs, Herzinfarkt und Alzheimer</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="Der_Spiegel" title="Der Spiegel">Der Spiegel</a></cite>. Nr. 25, 2021, S. 92 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spiegel.de/spiegel/print/d-177967196.html">online</a>).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Die+Medizin+von+morgen.+Forscher+entwickeln+Spritzen+gegen+Krebs%2C+Herzinfarkt+und+Alzheimer&rft.au=J%C3%B6rg+Blech%2C+Claus+Hecking&rft.date=2021&rft.genre=journal&rft.issue=25&rft.jtitle=Der+Spiegel&rft.pages=92" style="display:none"> </li>

<li>Elie Dolgin: <cite style="font-style:italic">How COVID unlocked the power of RNA vaccines</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. Band 589, Nr. 7841, 14. Januar 2021, S. 189–191, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/d41586-021-00019-w">10.1038/d41586-021-00019-w</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33437061?dopt=Abstract">PMID 33437061</a> (deutsche Übersetzung unter dem Titel Siegeszug der RNA-Impfstoffe. In: <a href="Spektrum_der_Wissenschaft" title="Spektrum der Wissenschaft">Spektrum der Wissenschaft</a>, Heft 3/2021, S. 53–57).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=How+COVID+unlocked+the+power+of+RNA+vaccines&rft.au=Elie+Dolgin&rft.date=2021-01-14&rft.doi=10.1038%2Fd41586-021-00019-w&rft.genre=journal&rft.issue=7841&rft.jtitle=Nature&rft.pages=189-191&rft.pmid=33437061&rft.volume=589" style="display:none"> </li>

<li>Elie Dolgin: <cite style="font-style:italic">The tangled history of mRNA vaccines</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="Nature" title="Nature">Nature</a></cite>. Band 597, Nr. 7876, September 2021, S. 318–324, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/d41586-021-02483-w">10.1038/d41586-021-02483-w</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/34522017?dopt=Abstract">PMID 34522017</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=The+tangled+history+of+mRNA+vaccines&rft.au=Elie+Dolgin&rft.date=2021-09&rft.doi=10.1038%2Fd41586-021-02483-w&rft.genre=journal&rft.issue=7876&rft.jtitle=Nature&rft.pages=318-324&rft.pmid=34522017&rft.volume=597" style="display:none"> </li>

<li>Norbert Pardi et al.: <cite style="font-style:italic">mRNA vaccines – a new era in vaccinology</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature Reviews Drug Discovery</cite>. Band 17, Nr. 4, April 2018, S. 261–279, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrd.2017.243">10.1038/nrd.2017.243</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29326426?dopt=Abstract">PMID 29326426</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=mRNA+vaccines+-+a+new+era+in+vaccinology&rft.au=Norbert+Pardi+et+al.&rft.date=2018-04&rft.doi=10.1038%2Fnrd.2017.243&rft.genre=journal&rft.issue=4&rft.jtitle=Nature+Reviews+Drug+Discovery&rft.pages=261-279&rft.pmid=29326426&rft.volume=17" style="display:none"> </li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Dokumentationen">Dokumentationen</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zdf.de/dokumentation/3sat-wissenschaftdoku/220203-sendung-wido-104.html">mRNA – Hype oder Hoffnung?</a> (Wissen Hoch 2) TV-Dokumentation in <a href="High_Definition_Television" title="High Definition Television">HD</a> von Larissa Klinker und Tina Roth, <a href="ZDF" title="ZDF">ZDF</a> / <a href="3sat" title="3sat">3sat</a>, D 2022 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=86QcJ5eMBms">Video</a> auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a>).</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.arte.tv/de/videos/109391-000-A/vom-impfstoff-zur-krebstherapie/">Vom Impfstoff zur Krebstherapie - Die RNA-Revolution.</a> (Originaltitel: Les aventuriers de l’ARN messager: Coulisses d’une révolution scientifique.) TV-Dokumentarfilm von Raphael Hitier (Regie), F 2023 für <a href="Arte#Arte_France" title="Arte">Arte France</a>, deutsch Synchronfassung 2023 für <a href="Arte" title="Arte">arte</a>; (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.youtube.com/watch?v=QoEQGQtE_WE">Video</a> auf <a href="YouTube" title="YouTube">YouTube</a> permanent abrufbar).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:RNA_vaccines?uselang=de">Commons: RNA-Impfstoff</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li>Nicole Schuster: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pharmazeutische-zeitung.de/ausgabe-212018/impfen-mit-genen/">mRNA-Vakzine. Impfen mit Genen.</a> In: Pharmazeutische Zeitung. 23. Mai 2018; abgerufen am 26. Dezember 2020.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=mRNA-Vakzine.+Impfen+mit+Genen&rft.description=mRNA-Vakzine.+Impfen+mit+Genen&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.pharmazeutische-zeitung.de%2Fausgabe-212018%2Fimpfen-mit-genen%2F&rft.creator=Nicole+Schuster&rft.date=2018-05-23"> </li>

<li>Lars Fischer: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://scilogs.spektrum.de/fischblog/wie-dna-rna-impfungen-funktionieren/">Wie DNA- und RNA-Impfungen funktionieren.</a> In: <a href="Spektrum_der_Wissenschaft_Verlagsgesellschaft" title="Spektrum der Wissenschaft Verlagsgesellschaft">Scilogs</a>. 12. August 2020, abgerufen am 9. November 2020.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=Wie+DNA-+und+RNA-Impfungen+funktionieren&rft.description=Wie+DNA-+und+RNA-Impfungen+funktionieren&rft.identifier=https%3A%2F%2Fscilogs.spektrum.de%2Ffischblog%2Fwie-dna-rna-impfungen-funktionieren%2F&rft.creator=Lars+Fischer&rft.date=2020-08-12"> </li>

<li>Arndt Reuning: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.deutschlandfunk.de/mrna-als-neues-konzept-der-medizin-es-beginnt-mit-einer.740.de.html?dram:article_id=490943">mRNA als neues Konzept der Medizin: Es beginnt mit einer Impfung.</a> <a href="Deutschlandfunk" title="Deutschlandfunk">Deutschlandfunk</a>, 17. Januar 2021, abgerufen am 23. Januar 2021.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=mRNA+als+neues+Konzept+der+Medizin%3A+Es+beginnt+mit+einer+Impfung&rft.description=mRNA+als+neues+Konzept+der+Medizin%3A+Es+beginnt+mit+einer+Impfung&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.deutschlandfunk.de%2Fmrna-als-neues-konzept-der-medizin-es-beginnt-mit-einer.740.de.html%3Fdram%3Aarticle_id%3D490943&rft.creator=Arndt+Reuning&rft.publisher=%5B%5BDeutschlandfunk%5D%5D&rft.date=2021-01-17"> </li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://naturwissenschaften.ch/de/id/GmDwv">Covid-19-Impfung erklärt – mRNA Impfstoffe.</a> Akademie der Naturwissenschaften Schweiz (<a href="Akademie_der_Naturwissenschaften_Schweiz" title="Akademie der Naturwissenschaften Schweiz">SCNAT</a>), naturwissenschaften.ch; abgerufen am 5. August 2021.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://naturwissenschaften.ch/covid19-vaccination-explained/mrna_vaccines">mRNA-Impfstoffe gegen das Coronavirus.</a> Forum Genforschung der Akademie der Naturwissenschaften Schweiz, abgerufen am 5. August 2021.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=mRNA-Impfstoffe+gegen+das+Coronavirus&rft.description=mRNA-Impfstoffe+gegen+das+Coronavirus&rft.identifier=https%3A%2F%2Fnaturwissenschaften.ch%2Fcovid19-vaccination-explained%2Fmrna_vaccines&rft.publisher=Forum+Genforschung+der+Akademie+der+Naturwissenschaften+Schweiz">

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<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> Nicole Schuster: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pharmazeutische-zeitung.de/ausgabe-212018/impfen-mit-genen/">mRNA-Vakzine – Impfen mit Genen.</a> In: Pharmazeutische Zeitung. Ausgabe 21/2018; auf: pharmazeutische-zeitung.de; abgerufen am 4. Februar 2021.

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<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pei.de/SharedDocs/FAQs/DE/coronavirus/coronavirus-wie-funktionieren-rna-impfstoffe-vorteile.html">Wie funktionieren mRNA-Impfstoffe und was sind ihre Vorteile?</a> <a href="Paul-Ehrlich-Institut" title="Paul-Ehrlich-Institut">Paul-Ehrlich-Institut</a>, vom 30. Juli 2020; Auf: pei.de, abgerufen am 4. Februar 2021.

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<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> U. Elia, S. Ramishetti, R. Rosenfeld u. a.: Design of SARS-CoV-2 hFc-Conjugated Receptor-Binding Domain mRNA Vaccine Delivered via Lipid Nanoparticles. In: ACS Nano. 22. Juni 2021, Band 15, Nr. 6, S. 9627–9637, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33480671?dopt=Abstract">PMID 33480671</a>.

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<li id="cite_note-Sahin-5">↑ <a href="#cite_ref-Sahin_5-0">a</a> <a href="#cite_ref-Sahin_5-1">b</a> Ugur Sahin et al.: <cite style="font-style:italic">Personalized RNA mutanome vaccines mobilize poly-specific therapeutic immunity against cancer</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature</cite>. Band 547, Nr. 7662, 13. Juli 2017, S. 222–226, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature23003">10.1038/nature23003</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28678784?dopt=Abstract">PMID 28678784</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Personalized+RNA+mutanome+vaccines+mobilize+poly-specific+therapeutic+immunity+against+cancer&rft.au=Ugur+Sahin+et+al.&rft.date=2017-07-13&rft.doi=10.1038%2Fnature23003&rft.genre=journal&rft.issue=7662&rft.jtitle=Nature&rft.pages=222-226&rft.pmid=28678784&rft.volume=547" style="display:none">

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<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Martin Alberer et al.: <cite style="font-style:italic">Safety and immunogenicity of a mRNA rabies vaccine in healthy adults: an open-label, non-randomised, prospective, first-in-human phase 1 clinical trial</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The Lancet</cite>. Band 390, Nr. 10101, Juli 2017, S. 1511–1520, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/S0140-6736%2817%2931665-3">10.1016/S0140-6736(17)31665-3</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Safety+and+immunogenicity+of+a+mRNA+rabies+vaccine+in+healthy+adults%3A+an+open-label%2C+non-randomised%2C+prospective%2C+first-in-human+phase+1+clinical+trial&rft.au=Martin+Alberer+et+al.&rft.date=2017-07&rft.doi=10.1016%2FS0140-6736%2817%2931665-3&rft.genre=journal&rft.issue=10101&rft.jtitle=The+Lancet&rft.pages=1511-1520&rft.volume=390" style="display:none">

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<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Norbert Pardi et al.: <cite style="font-style:italic">Recent advances in mRNA vaccine technology</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Current Opinion in Immunology</cite>. Band 65, August 2020, S. 14–20, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.coi.2020.01.008">10.1016/j.coi.2020.01.008</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Recent+advances+in+mRNA+vaccine+technology&rft.au=Norbert+Pardi+et+al.&rft.btitle=Current+Opinion+in+Immunology&rft.date=2020-08&rft.doi=10.1016%2Fj.coi.2020.01.008&rft.genre=book&rft.pages=14-20&rft.volume=65" style="display:none">

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<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Norbert Pardi et al.: <cite style="font-style:italic">mRNA vaccines – a new era in vaccinology</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature Reviews Drug Discovery</cite>. Band 17, April 2018, S. 261–279, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrd.2017.243">10.1038/nrd.2017.243</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=mRNA+vaccines+-+a+new+era+in+vaccinology&rft.au=Norbert+Pardi+et+al.&rft.btitle=Nature+Reviews+Drug+Discovery&rft.date=2018-04&rft.doi=10.1038%2Fnrd.2017.243&rft.genre=book&rft.pages=261-279&rft.volume=17" style="display:none">

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<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> Oliver Klein, Katja Belousova: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.zdf.de/uri/c2c58cca-b44b-4d3c-8374-408ae954e278">Impfstoffe: Warum es keine Langzeit-Nebenwirkungen gibt.</a> In: ZDF. 6. Januar 2021, abgerufen am 14. Januar 2021.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=Impfstoffe%3A+Warum+es+keine+Langzeit-Nebenwirkungen+gibt&rft.description=Impfstoffe%3A+Warum+es+keine+Langzeit-Nebenwirkungen+gibt&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.zdf.de%2Furi%2Fc2c58cca-b44b-4d3c-8374-408ae954e278&rft.creator=Oliver+Klein%2C+Katja+Belousova&rft.date=2021-01-06">

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<li id="cite_note-Polack-10">↑ <a href="#cite_ref-Polack_10-0">a</a> <a href="#cite_ref-Polack_10-1">b</a> Fernando P. Polack et al.: <cite style="font-style:italic">Safety and Efficacy of the BNT162b2 mRNA Covid-19 Vaccine</cite>. In: <cite style="font-style:italic">The New England Journal of Medicine</cite>. Band 383, Nr. 27, 31. Dezember 2020, S. 2603–2615, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1056/NEJMoa2034577">10.1056/NEJMoa2034577</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33301246?dopt=Abstract">PMID 33301246</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7745181/">PMC 7745181</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Safety+and+Efficacy+of+the+BNT162b2+mRNA+Covid-19+Vaccine&rft.au=Fernando+P.+Polack+et+al.&rft.date=2020-12-31&rft.doi=10.1056%2FNEJMoa2034577&rft.genre=journal&rft.issue=27&rft.jtitle=The+New+England+Journal+of+Medicine&rft.pages=2603-2615&rft.pmc=7745181&rft.pmid=33301246&rft.volume=383" style="display:none">

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<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> <a href="Robert_W._Malone" title="Robert W. Malone">R. W. Malone</a>, <a href="Philip_Felgner" title="Philip Felgner">P. L. Felgner</a>, <a href="Inder_Verma" title="Inder Verma">I. M. Verma</a>: Cationic liposome-mediated RNA transfection. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>. Band 86, Nummer 16, August 1989, S. 6077–6081; <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.86.16.6077" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.86.16.6077">doi:10.1073/pnas.86.16.6077</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2762315?dopt=Abstract">PMID 2762315</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC297778/">PMC 297778</a> (freier Volltext).

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<li id="cite_note-Verbeke_2019-17">↑ <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-0">a</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-1">b</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-2">c</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-3">d</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-4">e</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-5">f</a> <a href="#cite_ref-Verbeke_2019_17-6">g</a> Rein Verbeke, Ine Lentacker, Stefaan C. De Smedt, Heleen Dewitte: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://biblio.ugent.be/publication/8628303/file/8628317.pdf">Three decades of messenger RNA vaccine development.</a> (PDF) In: Nano Today. 28, 2019, S. 100766; <a href="https://doi.org/10.1016/j.nantod.2019.100766" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.nantod.2019.100766">doi:10.1016/j.nantod.2019.100766</a>.

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<li id="cite_note-Chaudhary-30">↑ <a href="#cite_ref-Chaudhary_30-0">a</a> <a href="#cite_ref-Chaudhary_30-1">b</a> Namit Chaudhary et al.: <cite style="font-style:italic">mRNA vaccines for infectious diseases: principles, delivery and clinical translation</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Nature Reviews Drug Discovery</cite>. 25. August 2021, S. 1–22, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41573-021-00283-5">10.1038/s41573-021-00283-5</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=mRNA+vaccines+for+infectious+diseases%3A+principles%2C+delivery+and+clinical+translation&rft.au=Namit+Chaudhary+et+al.&rft.btitle=Nature+Reviews+Drug+Discovery&rft.date=2021-08-25&rft.doi=10.1038%2Fs41573-021-00283-5&rft.genre=book&rft.pages=1-22" style="display:none">

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<li id="cite_note-Pushparajah-31">↑ <a href="#cite_ref-Pushparajah_31-0">a</a> <a href="#cite_ref-Pushparajah_31-1">b</a> D. Pushparajah, S. Jimenez, S. Wong, H. Alattas, N. Nafissi, R. A. Slavcev: Advances in gene-based vaccine platforms to address the COVID-19 pandemic. In: Advanced drug delivery reviews. Band 170, 03 2021, S. 113–141; <a href="https://doi.org/10.1016/j.addr.2021.01.003" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.addr.2021.01.003">doi:10.1016/j.addr.2021.01.003</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33422546?dopt=Abstract">PMID 33422546</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7789827/">PMC 7789827</a> (freier Volltext).

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</style><a class="external text" href="https://redirecter.toolforge.org/?url=http%3A%2F%2Fwww.chemgapedia.de%2Fvsengine%2Fvlu%2Fvsc%2Fde%2Fch%2F8%2Fbc%2Fvlu%2Fgenregulation%2Feukaryotische_genregulation.vlu%2FPage%2Fvsc%2Fde%2Fch%2F8%2Fbc%2Fgenregulation%2Frna_stab.vscml.html">Original</a> (nicht mehr online verfügbar); abgerufen am 9. Juni 2020.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=Eukaryontische+Genregulation%3A+RNA-Stabilit%C3%A4t+in+Eukaryonten&rft.description=Eukaryontische+Genregulation%3A+RNA-Stabilit%C3%A4t+in+Eukaryonten&rft.identifier=https%3A%2F%2Fweb.archive.org%2Fweb%2F20200609212716%2Fhttp%3A%2F%2Fwww.chemgapedia.de%2Fvsengine%2Fvlu%2Fvsc%2Fde%2Fch%2F8%2Fbc%2Fvlu%2Fgenregulation%2Feukaryotische_genregulation.vlu%2FPage%2Fvsc%2Fde%2Fch%2F8%2Fbc%2Fgenregulation%2Frna_stab.vscml.html&rft.source=http://www.chemgapedia.de/vsengine/vlu/vsc/de/ch/8/bc/vlu/genregulation/eukaryotische_genregulation.vlu/Page/vsc/de/ch/8/bc/genregulation/rna_stab.vscml.html">

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<li id="cite_note-europa-1849-87"><a href="#cite_ref-europa-1849_87-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://ec.europa.eu/health/documents/community-register/html/h1849.htm">Union Register of medicinal products - Public health - European Commission.</a> In: ec.europa.eu. 23. August 2024, abgerufen am 30. August 2024 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=Union+Register+of+medicinal+products+-+Public+health+-+European+Commission&rft.description=Union+Register+of+medicinal+products+-+Public+health+-+European+Commission&rft.identifier=https%3A%2F%2Fec.europa.eu%2Fhealth%2Fdocuments%2Fcommunity-register%2Fhtml%2Fh1849.htm&rft.date=2024-08-23&rft.language=en">

</li>

<li id="cite_note-fda-179005-88"><a href="#cite_ref-fda-179005_88-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.fda.gov/media/179005/download?attachment">MRESVIA Prescribing Information.</a> In: fda.gov. Mai 2024, abgerufen am 5. Juni 2024 (englisch).<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ARNA-Impfstoff&rft.title=MRESVIA+Prescribing+Information&rft.description=MRESVIA+Prescribing+Information&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.fda.gov%2Fmedia%2F179005%2Fdownload%3Fattachment&rft.date=2024-05&rft.language=en">

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<li id="cite_note-89"><a href="#cite_ref-89">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://cordis.europa.eu/project/rcn/109454/factsheet/en">A “Universal” Influenza Vaccine through Synthetic, Dendritic Cell-Targeted, Self-Replicating RNA Vaccines.</a> EU-Kommission, cordis.europa.eu; abgerufen am 27. Mai 2020.

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</li>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20201004121513/https://www.biospektrum.de/blatt/d_bs_pdf%26_id%3D932394">Messenger RNA-basierte Impfstoffe zur Behandlung von Krebserkrankungen.</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 4. Oktober 2020 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>) biospektrum.de; abgerufen am 28. Mai 2020.

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<li id="cite_note-94"><a href="#cite_ref-94">↑</a> Meredith Wadman: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.science.org/doi/10.1126/science.370.6520.1022">Public needs to prep for vaccine side effects.</a>' In: Science. 27. November 2020, Band 370, Nr. 6520, S. 1022, <a href="https://doi.org/10.1126/science.370.6520.102" class="extiw external" title="doi:10.1126/science.370.6520.102">doi:10.1126/science.370.6520.102</a>.

</li>

<li id="cite_note-zhang2019-95">↑ <a href="#cite_ref-zhang2019_95-0">a</a> <a href="#cite_ref-zhang2019_95-1">b</a> C. Zhang et al.: <cite style="font-style:italic">Advances in mRNA Vaccines for Infectious Diseases</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Frontiers in Immunology</cite>. Band 10, 27. März 2019, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fimmu.2019.00594">10.3389/fimmu.2019.00594</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:RNA-Impfstoff&rft.atitle=Advances+in+mRNA+Vaccines+for+Infectious+Diseases&rft.au=C.+Zhang+et+al.&rft.btitle=Frontiers+in+Immunology&rft.date=2019-03-27&rft.doi=10.3389%2Ffimmu.2019.00594&rft.genre=book&rft.volume=10" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-96"><a href="#cite_ref-96">↑</a> FAQ zum Presse-Briefing des Paul-Ehrlich-Instituts. Paul-Ehrlich-Institut, 22. April 2020, S. 5 (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.pei.de/SharedDocs/Downloads/DE/newsroom/dossiers/faq-pressebriefing-erste-studie-sars-cov-2-impfstoff.pdf?__blob=publicationFile&v=4">Volltext als PDF</a>).

</li>

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Dieser Artikel behandelt ein Gesundheitsthema. Er dient weder der Selbstdiagnose noch wird dadurch eine Diagnose durch einen Arzt ersetzt. Bitte hierzu den Hinweis zu Gesundheitsthemen beachten!</div>

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Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2026-01-10" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=RNA-Impfstoff&oldid=263216218">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

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